Лекции: Общая характеристика функций спинного мозга Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга

Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% - мотонейроны, а 97 \% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;

2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны - нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

5) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Функции спинного мозга. Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс - постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5-6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс - постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2-4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях- ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов - сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

9.УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ .

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса). Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить). На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J. Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений. Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса. При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы .

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений .

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга. В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль .

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей. В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

10. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА,ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.

Рефлеторная деятельность. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

· Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

· Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

· Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

· В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

· В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Децеребрационная ригидность представляет собой пластическое резко выраженное повышение тонуса всех мышц, функционирующих с сопротивлением силе тяжести (спастичность разгибателей), и сопровождается фиксацией в положении разгибания и ротации кнутри рук и ног. а также нередко опистотонусом. Это состояние называют еще апаллическим синдромом. В его основе лежит повреждение среднего мозга, особенно вклинение в тенториальное отверстие при супратенториальных процессах, прежде всего неоплазии в области височных долей, кровоизлиянии в мозг с прорывом крови в желудочки, тяжелых ушибах головного мозга, кровоизлиянии в ствол, энцефалите, аноксии, отравлениях. Патология может вначале проявляться в виде «церебральных судорог» и провоцироваться внешними раздражениями. При полном прекращении воздействия нисходящих импульсов в спинном мозге развивается спастичность в сгибателях. Ригидность является признаком поражения экстрапирамидной системы. Она наблюдается при различных этиологических вариантах синдрома паркинсонизма (сопровождаясь акинезией, феноменом «зубчатого колеса» и нередко тремором, которые сначала появляются с одной стороны) и при других дегенеративных заболеваниях, сопровождающихся паркинсонизмом, например оливопонтоцеребеллярной атрофии, ортостатической гипотензии, болезни Крейтцфельдта-Якоба и др.

Характерная поза при децеребрационной ригидности

4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. 5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. 8.1. Общий план центральной регуляции двигательной активности. Человек активно взаимодействует с внешней средой и активно на неѐ влияет посредством движений. Они могут быть направлены на под- держание позы, перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела, терморегуляцию. Принципиально важной функцией двигательной системы является еѐ роль в реализации генетически детерминированных программ роста и развития. Движения могут быть произвольными и не- произвольными. Двигательная активность является не только результа- том рефлекторных реакций, но и внешним проявлением заложенных в ЦНС двигательных программ. Структурная организация регуляцией движений предполагает разделение функций между разными структурами ЦНС. Высшие (моти- вационные зоны коры, подкорки и ассоциативные зоны коры) опреде- ляют план движений, который включает в себя побуждение к действию и замысел действия. Команда замысла действия адресуется к структурам программно- го обеспечния движений (система базальных ганглиев и мозжечок). В них заложены генетически детерминированные (базальные ганглии) и приобретенные (мозжечок) программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движения (рис. 37). Исполнительными структурами ЦНС являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг с моторными единицами. На уровне коры программа схемы движения превращается в команды определен- ным группам мышц на осуществление элементов движений. Ствол моз- га обеспечивает регуляцию позы и тонический компонент движений. Спинной мозг осуществляет простейшие рефлексы поддержания длины и органичения напряжения мышц, исполнение команд расположенных выше структур. Нарушения в этой иерархической системе на любом уровне при- водят к нарушению двигательной активности. В связи с пластичностью нервных центров часть нарушений может компенсироваться. Чем более высоко организован двигательный центр, тем больше возможностей для компенсации нарушений. Быстрее всего проходят двигательные пара- личи, связанные с нарушениями ассоциативных и мотивационных зон. Намного хуже компенсируется нарушение функций спинальных нейро- нов. 61 СТРУКТУРА ФУНКЦИЯ РОЛЬ В ДВИЖЕНИИ Мотивационные Побуждение к зоны коры и под- действию С корки ПЛАН Е Н Ассоциативные Замысел дей- зоны коры ствия С Базаль- Мозжечок О ные ган- глии Р Схема дей- ствия ПРОГРАММА Н Таламус Ы Е Двигательная кора ПУ Ствол мозга ТИ Регуляция позы Спиномозго- ВЫПОЛНЕНИЕ вые нейро- Моно- и поли- ны синаптиче- Мотонейроны ские рефлесы Длина мышц, спинного мозга напряжение Рис. 37. Роль отделов нервной системы в организации движений 8.2. Спинной мозг в регуляции движений Является исполнительной структурой по отношению к располо- женным выше двигательным центрам. Самостоятельная деятельность спинальных двигательных систем обеспечивает простейшие, но очень важные двигательные реакции. Это рефлексы поддержания постоян- 62 ства длины скелетных мышц, рефлексы ограничения напряжения ске- летных мышц, полисинаптические рефлексы. В чистом виде собствен- ные рефлексы спинного мозга можно исследовать на спинальном жи- вотном. Спинальный шок. Возникает при разрывае спинного мозга. Про- является в выраженном нарушении рефлексов, центры которых локали- зованы ниже места травмы. Основная причина шока состоит в наруше- ниях связей с выше расположенными нервными центрами. В спинном мозге регуляция двигательной активности обеспечива- ется вставочными нейронами, альфа мотонейронами и гамма мото- нейронами. Эфферентная иннерваци скелетных мышц обеспечивается альфа мотонейронами. Их аксоны образуют толстые волокна типа А- альфа. Рецептивный аппарат скелетных мышц представлен мышечны- ми веретенами и тельцами Гольджи. Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Каждое мышеч- ное веретено состоит из соединительнотканной капсулы, включающей интрафузальные мышечные волокна. Чувствительные волокна аффе- рентных нейронов обвиваются вокруг средней части интрафузального волокна, образуя аннулоспиральное окончание. Эти волокна называют- ся первичными афферентами. Интрафузальные окончания с ядерной це- почкой иннервируются и вторичными сенсорными окончаниями (вто- ричные афференты), расположенными на периферии волокна. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной сум- кой является пусковой в рефлексах поддержания длины скелетных мышц. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной це- почкой активирует нейронные группы, участвующие в обеспечении движения всей конечности. Афферентная импульсация от мышечных веретен идет постоянно (фоновая импульсация), усиливаясь при растя- жении мышц и уменьшаясь при их укорочении. Эфферентная иннервация интрафузальных волокон обеспечива- ется гамма-мотонейронами. Увеличение импульсации от них вызывает сокращение интрафузального волокна, раздражение чувствительных волокон и усиление афферентной импульсации. По модальности раздражения мышечные веретена являются ре- цепторами растяжения. При растяжении мышцы, соответствующей длине покоя, частота потенциалов действия, идущих по афферентным волокнам, небольшая. При дальнейшем растяжении мышцы импульса- ция усиливается. Аналогичное увеличение афферентации может быть получено при неизменной длине мышц, но увеличении тонуса гамма- нейрона. Таким образом, существуют два механизма, приводящих к 63 возбуждению мышечных веретен: 1) растяжение мышцы, и 2) сокраще- ние интрафузального волокна. Тельца Гольджи. Образованы сухожильными нитями, отходящи- ми от десяти экстрафузальных мышечных волокон и окруженных со- единительнотканной капсулой. К сухожильным тельцам Гольджи под- ходят миелинизированные толстые волокна, образующие чувствитель- ные окончания вокруг сухожильных нитей. В отличие от мышечных ве- ретен они расположены не параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, а последовательно. Фоновая афферентация от телец Гольджи отсутствует. Она возникакет только при увеличении напряжения мыш- цы. Рефлексы поддержания длины скелетных мышц. Они состоят в рефлекторном укорочении или расслаблении ске- летных мышц при увеличении или уменьшении афферентации от мы- шечных веретен. Эти рефлексы имеют большое значение для поддержа- ния постоянного тонуса скелетных мышц, обеспечения сохранения по- зы. Примером является моносинаптический коленный рефлекс, осу- ществляемый при ударе неврологическим молоточком по сухожилию разгибателя конечности. Кратковременное растяжение мышц разгиба- телей увеличивает афферентацию от мышечных веретен, что приводит к увеличению возбуждения нейронов, инервирующих эти мышцы. Про- исходит сокращение мышц и разгибание конечности. Одновременно че- рез вставочные тормозные нейроны происходит реципрокное (сопря- женное) торможение мышц антагонистов. При осуществлении сложных двигательных актов происходит од- новременная активация - коактивация альфа и гамма мотонейронов. Она состоит в том, что одновременно активируются альфа нейроны (обеспечивается само движение) и гамма нейроны (поддерживается возбуждение альфа нейронов). Активация альфа-мотонейронов че- рез гамма-мотонейроны называется гамма-петлей. Рефлексы ограничения напряжения скелетных мышц(тормозные сухожильные рефлексы). Осуществляются при увеличении напряжения мышцы. Возраста- ющее механическое напряжение сухожилий является раздражителем для телец Гольджи. Возникающее возбуждение поступает в спинной мозг и через систему вставочных тормозных нейронов обеспечивает торможение еѐ мотонейронов с одновременной активацией посредством возбуждающих клеток мотонейронов мышц -антагонистов. Эти рефлек- сы являются зеркальными по отношению к рефлексам поддержания длины мышц. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлек- 64 сов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц агонистов, являются полисинаптическими. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участ- вуют две системы обратной связи: система регуляции длины и система регуляции напряжения. Полисинаптические двигательные рефлексы. Осуществляются при раздражении кожных рецепторов, рецепторов суставов, рецепторов давления и боли скелетных мышц. Примером этой группы рефлексов является оборонительный сгибательный рефлекс. Состоит в рефлектор- ном увеличении в ответ на болевое раздражение тонуса мышц сгибате- лей при одновременном уменьшении тонуса мышц разгибателей одной конечности. Одновременно с осуществлением этого рефлекса та же нейронная цепь участвует в обеспечении перекрестного разгибательно- го рефлекса. Болевое раздражение приводит к осуществлению 4 рефлекторных реакций: - активации сгибателя конечности, - торможение разгибателя конечности, - активация разгибателя противоположной конечности, - торможение сгибателя противоположной конечности. Такой характер рефлекторных реакций необходим для перенесе- ния центра тяжести в процессе осуществления защитного рефлекса. Все описанные выше рефлексы являются внутрисегментарными (реализу- ются в пределах одного сегмента спинного мозга). Межсегментарные двигательные системы обеспечиваются про- преоспинальными вставочными нейронами. Они составляют основную часть нейронов спинного мозга. Обеспечивают координированную дея- тельность нейронных ансамблей регуляции верхних и нижних конечно- стей. Эти рефлексы запускаются вторичными афферентами мышецных веретен с ядерной цепочкой, раздражением рецепторов, инициирую- щих сгибательный рефлекс. Благодаря этим рефлексам спинной мозг может обеспечивать сложные двигательные акты, которые запускаются как первичной аф- ферентацией с периферии, так и поступающими сигналами от располо- женных выше двигательных центров головного мозга. 8.3. Двигательные системы ствола мозга. Структуры ствола мозга обеспечивают более высокий уровень ре- гуляции движений, относятся к структурам непосредственного дей- ствия. Их деятельность состоит не только в реализации программ дей- ствия, запускаемых высшими двигательными центрами. Для них харак- 65 терны собственные сложные рефлексы координации тонуса разных групп скелетных мышц. Тем самым структуры ствола мозга участвуют в регуляции позы и разнообразных двигательных актов. К стволовым центрам относятся: красное ядро, вестибулярное яд- ро (ядро Дейтерса), ядра ретикулярной формации моста и продолгова- того мозга (рис. 38). Рис. 38. Двигательные ядра ствола мозга Ядра ствола мозга через проводниковые пути регулируют тонус антагонистических групп мышц. Красное ядро образует нисходящий руброспинальный тракт, ак- тивирует альфа и гамма нейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Ядро Дейтерса образует вестибулоспинальный тракт, возбуждает альфа и гамма нейроны разгибателей. Ретикулярная формация моста активирует альфа и гамма нейро- ны разгибателей, тормозит сгибатели. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует альфа и гамма мотонейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Децеребрационная ригидность демонстрирует роль стволовых центров в регуляции тонуса и позы. Она возникает при перерезке ЦНС ниже красного ядра. Состоит в увеличении тонуса разгибателей, что проявляется в характерной позе животного. Это явление объясняется преобладанием тонического влияния яд- ра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Доказательством служит устранение ригидности после перерезки ЦНС ниже продолговатого мозга. В возникновении децеребрационной ригидности существенное 66 значение имеет гамма петля, так как деафферентация конечности устра- няет еѐ. Тонические рефлексы ствола мозга делятся на статические и статокинетические; статические, в свою очередь, делятся на позното- нические и установочные. Познотонические рефлексы обеспечиваются, преимущественно, бульбарным отделом. Связаны с определенным перераспределением то- нуса сгибателей и разгибателей в процессе поддержания позы. Для осуществления этой группы рефлексов важна афферентация от скелет- ных мышц. Установочные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Они более сложные и состоят в динамическим перераспределении тону- са мышц антагонистов в процессе принятия позы. Их осуществление очень затруднено при отсутствии или нарушении афферентной импуль- саци от рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов, экс- терорецепторов кожи. Последовательность цепных рефлекторных реакций установочно- го рефлекса следующая: раздражение рецепторов вестибулярного аппа- рата - поворот головы теменем вверх - раздражение проприорецепторов шеи - поворот туловища - раздражение экстерорецепторов туловища - принятие удобной для животного позы. Статокинетические рефлексы возникают при линейном или уг- ловом ускорении. Это наиболее сложные рефлексы ствола мозга. Они осуществляются при участии всех его структур. Таким образом, двигательные рефлексы ствола мозга обеспечи- вают согласованную работу многих групп мышц в процессе поддержа- ния позы, еѐ изменения. Эти рефлексы обязательно используются при сложных двигательных актах (ходьба) благодаря связям ствола мозга с мозжечком и базальными ганглиями. Стволовые центры являются высшими подкорковыми центрами обеспечения непосредственного дей- ствия. Сложные же двигательные акты связаны с реализацией программ действия, заложенных на уровне высших двигательных центров. 8.4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. Является ни сенсорным, ни моторным, ни интегративным образо- ванием ЦНС в рефлекторном смысле. Он стоит в стороне от главных входов и выходов ЦНС и служит структурой, направляющей и коорди- нирующей деятельность других центров мозга. Наиболее развит у жи- вотных с подвижным образом жизни. 67 Анатомически мозжечок состоит из червя и двух полушарий. В коре различают три слоя: 1- поверхностный или молекулярный, 2 - слой клеток Пуркинье, - 3- гранулярный слой. В белом веществе находятся ядра мозжечка. Афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории: 1) пути от вестибулярных нервов и их ядер, 2) соматосенсорные пути от спинного мозга, 3) нисходящие пути от коры головного мозга. Эфферентные связи адресуются через таламус к двигательной коре, а также к подкорковым двигательным центрам. Основные функции мозжечка. 1 - регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддержива- ющих движений. За еѐ выполнение отвечает червь мозжечка, который, получая импульсы от соматосенсорной системы, регулирует стволовые центры, отвечающие за поддержание тонуса скелетных мышц и позы (ядра Дейтерса и ретикулярной формации продолговатого мозга). При еѐ нарушении развивается атония и деэквилибрация. 2 - коррекция медленных целенаправленных движений в процессе их выполнения. и координация их с рефлексами поддержания позы. Обеспечивается промежуточной частью мозжечка. Она получает вхо- дящую информацию от моторных и соматосенсорных зон о готовящем- ся движении и положении тела в пространстве. Выходящая импульсация, адресуемая к двигательной коре и ство- ловым центрам, обеспечивает коррекцию двигательных актов в процес- се их выполнения. Выходящая импульсация к стволовым центрам обеспечивает со- ответствие позы выполняемому целенаправленному двигательному ак- ту. 3 - обеспечение высококоординированных быстрых движений. Программная функция. Обеспечивается полушариями мозжечка. На их уровне информация о замысле действия, поступающая от ассоциатив- ных зон коры, активизирует нейронные цепи, хранящие информацию о программах действия. Программы адресуются через двигательное ядро таламуса к двигательной коре и стволовым центрам тонического обес- печения движений. Эта функция компенсируется в последнюю очередь. Таким образом, мозжечок не только модулирует уже начатые дви- гательные акты, но и обеспечивает создание и хранение индивидуаль- ных программ быстрых, высококоординированных движений. 8.5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 68 Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных, медленных, (―червеобразных‖) движений. Эти двигательные програм- мы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к акинезии (нарушаются начало и конец движения), ригидности (по ти- пу общего гипертонуса мышц), тремору покоя (исчезает после начала движения). Нарушения функций черной субстанции приводит к нару- шению мелких высококоординированных движений и тремору покоя (болезнь Паркинсона). Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти функционально равнозначные центры беспечивают разные двигатель- ные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии - медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные, а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжеч- ка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев - тремор покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение ба- зальных ганглиев вызывает их гипертонус. К стриопаллидарной системе (система базальных ганглиев) от- носятся следующие структуры мозга: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), черная субстанция, субталамическое ядро, миндалина. Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, чер- ной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, блед- ному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору. При этом корковый замысел действия превращается в конкретную программу, которая реализуется действием посредством активации дви- гательной коры и стволовых центров. 8.6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. Функционально является низшим звеном организации программы действия и высшим уровнем еѐ реализации непосредственно в действие. В строении двигательной коры прослеживаются выявленные в опытах с электрическим раздражением ее разных областей две законо- мерности. 1 - соматотопическая организация предполагает определенную проекцию определенных движений на прецентральную извилину. Пло- щадь этих проекций пропорциональна сложности выполняемых движе- ний, но не пропорциям тела (площадь представительства языка сораз- мерна представительству туловища). 69 2 - множественность представительства состоит в том, что в коре кроме прецентральной извилины (первичной двигательной зоны М1) сущенствует вторичная моторная зона, расположенная в межпо- лушарной щели (М11). Соматосенсорные зоны S1 и S11 также имеют двигательные проекции. Таким образом, можно говорить о существова- нии 4 двигательных областей коры М1, М11, S1, S11. Их значимость убывает от М1 до S11. Функциональная организация. Эфферентные пути образованы аксонами гигантских пирамидных клеток Беца. Эти нейроны образуют функциональные кортикальные ко- лонки диаметром около 1 мм, расположенные перпендикулярно по- верхности коры. В них представлены определенные движения. Морфо- логические двигательные колонки имеют меньший диаметр (около 80 мкм) . В них представлены определенные группы мышц. Так как любой двигательный акт связан с координированным воз- буждением и торможением определенных групп нейронов, то считается, что в двигательной коре представлены не отдельные группы мышц, а определенные движения. При этом корковое представительство скелет- ных мышц сохраняется, но становится множественным. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и участво- вать в разных движениях. Эфферентные связи моторной коры обеспечиваются кортикоспи- нальным трактом, который состоит из аксонов нейронов двигательной коры, образующих моносинаптические контакты на спинальных мото- нейронах. В его составе идут и эфференты к черепномозговым нервам (кортикобульбарный тракт). 90% волокон кортикоспинального тракта образуют перекрест в области пирамид и образуют латеральный корти- коспинальный тракт. Эти тракты образуют пирамидные пути, а система связей двигательной коры с мотонейронами спинного мозга называется пирамидной системой. Спускаясь к спинному мозгу, пирамидные пути дают коллатерали к таламусу, красному ядру, мосту, мозжечку, ретику- лярной формации продолговатого мозга. Функционально пирамидная система обеспечивает целенаправленные двигательные акты. Движе- ния, которые осуществляются с еѐ участием, считаются произвольными, хотя это не совсем верно. От двигательной коры идут проводниковые пути к подкорковым двигательным центрам - красному ядру, ретикулярной формации моста и продолговатого мозга (кортикорубральные тракты, руброспинальные пути, кортикоретикулярные пути, ретикулоспинальные тракты). Вме- сте они образуют экстрапирамидные пути, а система связей двига- тельной коры с подкорковыми ядрами - экстрапирамидную систему. 70

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину.

Рецепторная часть анализатора движения представляет собой мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена. В мышцах, в основном разгибателях, выполняющих антигравитационную функцию, является мышечные волокна, тонкие и короткие других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 12 волокон) в соединительнотканной капсуле. Через свою форму подобные структуры получили название мышечных веретен (рис 4.8). Мышечные волокна, размещенные в капсуле, названные интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как обычные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных, или рабочими волокнами. Вероятно одним концом прикрепляется к перимизию экстрафузальных мышечного волокна, вторым - до сухожилия. Центральная часть интрафузальных волокна является собственно рецепторной частью.

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению ядер: ядра волокон с ядерным цепью и ядра волокон с ядерной сумкой. Очевидно, эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно; оно посылает веточку к каждому интрафузальных волокна и заканчивается на его средней части, спиралеобразно оплитае ее и создает так называемые аннуло-спиральные окончания. Эти афференты является волокнами 1а (Аа), а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является изменение и скорость изменения длины мышечного волокна (рис. 4.9). Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Аb). Эти чувствительные волокна "обслуживают" исключительно интрафузальных волокна с ядерным цепью и называются вторичных сенсорных окончаний; располагаются они своими отростками периферично от анулоспиральних окончаний. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше.

Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон осуществляется нервными волокнами группы A-у. Нервная клетка, от которой они отходят, является γ-мотонейроном.

Рис. 4.8. Схема строения мышечного веретена (по Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)

Рис. 4.9. Схема осуществления миотатичного рефлекса

Сухожильные органы Гольджи - особые рецепторы, которые состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и фиксируются в сухожилий мышцы последовательно, в виляди цепи. Адекватным раздражителем для них является изменение напряжения мышцы.

В органы Гольджи подходят толстые миелиновые волокна группы и b (Αβ). В сухожильном органе они разветвляются на более тонкие многочисленные веточки и теряют миелин. Такие рецепторы распространенные в скелетных мышцах.

Характер возбуждения мышечных веретен и сухожильных органов зависит от их размещения: мышечные веретена соединяются параллельно, а сухожильные органы - последовательно относительно экстрафузальных мышечных волокон. Итак, как следствие, мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - его напряжение.

Чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться не только под влиянием растяжения мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон при возбуждении γ-мотонейронов. Этот механизм называется γ-петли (рис. 4.10). При сокращении только интрафузальных волокон длина или напряжение мышцы не меняется, однако при этом растягивается центральная часть этих волокон и поэтому возбуждаются чувствительные окончания.

Таким образом, существует два механизма возбуждения мышечных веретен: 1) растяжения мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон; эти два механизма могут действовать синергично.

Важность гамма-эфферентной системы подчеркивает тот факт, что 31% всех двигательных нервных волокон к мышцам представлены тонкими эфферентными волокнами типа А, а не толстыми двигательными волокнами типа А. Каждый раз, когда сигналы передаются от двигательной коры или от любой другой области головного мозга к альфа-мотонейронам, в большинстве случаев одновременно стимулируются гамма-мотонейроны, что называют коактивацией альфа- и гамма-мотонейронов.
Это ведет к одновременному сокращению экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен.

Сокращение интрафузальных мышечных волокон одновременно с сокращением крупных мышечных волокон скелетных мышц имеет двойное значение. Во-первых, это удерживает длину рецепторной части мышечного веретена от изменений во время сокращения всей мышцы. Следовательно, коактивация сдерживает противодействие рефлекса с мышечных веретен мышечному сокращению. Во-вторых, это сохраняет соответствующую функцию демпфирования мышечного веретена, независимо от любых изменений длины мышцы.

Например , если бы мышечное веретено не сокращалось и не расслаблялось вместе с крупными мышечными волокнами, рецепторная часть веретена была бы то слишком свободна, то перерастянута, что не соответствует оптимальным условиям для функции веретена.

Гамма-эфферентная система возбуждается непосредственно сигналами из булъборетикулярной облегчающей области ствола мозга и опосредованно - импульсами, передаваемыми в бульборетикулярную область от: (1) мозжечка; (2) базалъных ганглиев; (3) коры большого мозга. О точных механизмах контроля гамма-эфферентной системы известно мало. Однако поскольку бульборетикулярная облегчающая область прежде всего связана с сокращениями антигравитационных мышц (а эти мышцы имеют очень высокую плотность мышечных веретен), считают, что особое значение гамма-эфферентный механизм имеет для демпфирования (сглаживания) движений разных частей тела во время ходьбы и бега.

Система мышечных веретен стабилизирует положение тела во время напряженной деятельности. Одной из наиболее важных функций системы мышечных веретен является стабилизация положения тела во время напряженной мышечной деятельности. Для этого бульборетикулярная облегчающая область и связанные с ней области мозгового ствола передают возбуждающие сигналы через гамма-нервные волокна к интрафузальным мышечным волокнам.

Это укорачивает концы веретен и растягивает их центральные рецепторные области, усиливая сенсорный сигнал. Однако если веретена одновременно активируются в скелетных мышцах, расположенных по обе стороны каждого сустава, рефлекторное возбуждение этих мышц также возрастает, обеспечивая в окружении сустава сильное напряжение мышц, противодействующих друг другу. В результате положение сустава становится очень устойчивым, и любой силе, которая пытается его нарушить, противодействуют чрезвычайно чувствительные рефлексы на растяжение, действующие с обеих сторон сустава.

Каждый раз, когда человек должен выполнять мышечную работу , которая требует тонкой и точной регулировки положения тела, возбуждение соответствующих мышечных веретен сигналами из бульборетикулярной облегчающей области ствола мозга стабилизирует положение основных суставов. Это очень помогает выполнению дополнительных тонких произвольных движений (пальцами или другими частями тела), необходимых для сложных двигательных манипуляций.

План лекции:

4. Спинальные рефлексы

5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование центральной нервной системы, он впервые появляется у ланцетника. Спинной мозг имеет сегментарное строение.

^ 1. Общая характеристика функций спинного мозга

К основным функциям спинного мозга относятся: сенсорная, проводниковая и рефлекторная функции.

На уровне нейронов спинного мозга происходит первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов туловища, конечностей и ряда висцерорецепторов. К проприорецепторам относят мышечные рецепторы, рецепторы сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Кожные рецепторы – это рецепторы, расположенные на поверхности и в толще кожного покрова: болевые, температурные, тактильные рецепторы и рецепторы давления.

Восходящие и нисходящие волокна (белое вещество) образуют проводящие пути спинного мозга, по которым передается информация, поступающая от рецепторов и приходят импульсы от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Благодаря функциональному разнообразию нейронов спинного мозга, наличию многочисленных сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга создаются условия для рефлекторной деятельности спинного мозга.

^ 2. Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:

^ 1. Мотонейроны – клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют передние рога.

2. Интернейроны получают информацию от спинальных ганглиев, располагаются в задних рогах. Это чувствительные нейроны, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные и проприоцептивные раздражения.

^ 3. Симпатические (боковые рога спинного мозга) и парасимпатические (сакральный отдел).

4. Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливают связи внутри и между сегментами.

^ Мотонейроны спинного мозга.

Мотонейроны делятся на α- и гамма-мотонейроны. Размер альфа-мотонейронов составляет от 40-70 мкм, гамма-мотонейронов – 30-40 мкм. 1/3 от диаметра переднего корешка занимают аксоны гамма-мотонейронов. Аксон мотонейрона иннервирует мышечные волокна. Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена – это специализированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это волокно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется гамма-мотонейроном. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце, и не входящие в состав мышечного веретена называются экстрафузальными.

Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, мышечные веретена являюшиеся рецепторами растяжения. Имеет место сочетанная активация альфа- и гамма-мотонейронов. Аксон альфа-мотонейрона является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.

Различают 3 способа связи волокон нисходящих путей с альфа-мотонейронами:

^ 1. Прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон

2 Опосредованно через вставочный нейрон

3. Активация гамма-мотонейрона и через интрафузальное волокно к альфа- мотонейрону

Гамма-петля:

Гама-мотонейроны активируют инрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются афферентные нервные волокна и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфамотонейронам – это называется гамма-петля.

Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга:

Спинной мозг характеризуется сегментным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. 1 чувствительный и 1 двигательный корешок иннервирует свой поперечный пласт туловища т.е. метамер. Это сегментный принцип работы спинного мозга. Межсегментный принцип работы заключается в иннервации чувствительным и двигательным корешками своего метамера, 1-го вышележащего и 1-го ниже лежащего метамера. Знание границ метамеров тела дает возможность осуществлять топическую диагностику заболеваний спинного мозга.

^ 3. Проводниковая организация спинного мозга

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).

^ Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.

^ Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями/

а) Проприоцептивный путь (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха) начинается от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков и, не переключаясь на новый нейрон на уровне спинного мозга, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, здесь переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.

б) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга, здесь переключается на новый нейрон (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу. Здесь происходит второе переключение и поднимаются в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

в) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, правый и левый мозжечок получают информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от рецепторов Гольджи сухожилий, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения.

г) Спиноретикулярный путь – начинается от интернейронов спинного мозга и доходит до РФ ствола мозга. Несет информацию от висцерорецепторов.

Т.о., через проводящие пути спинного мозга происходит проведение импульсов от рецепторов туловища и конечностей к нейронам спинного мозга и вышележащих структур ЦНС.

^ Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

^ 4. Спинальные рефлексы

В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежит рефлекс, структурно-функциональной основой которого является рефлекторная дуга. Различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.

^ Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры (впервые их описание дал голландский физиолог Рудольф Магнус, 1924 г.), сгибательный тонический рефлекс.

К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

^ Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных водокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

^ Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

^ К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

^ Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

^ Вегетативные спинальные рефлексы : сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

^ 5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга.

Спинальный шок (шок-удар) возникает после полной перерезки спинного мозга. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Спинальный шок характеризуется временным исчезновением рефлекторных функций спинного мозга. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у лягушки – через минуты, у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

^ Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны вышележащих структур ЦНС.

При травме спинного мозга у человека может появиться группа двигательных спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы спинного мозга.

^ Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка . Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения.

После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.

Использованная литература:

^

^

^

Лекция № 2

Тема: «Физиология заднего мозга»

План лекции

^

3. Рефлекторная функция заднего мозга. Понятие о бульбарном животном

^ 4.1. Строение и афферентные связи ретикулярной формации

4.2. Характеристика эфферентных связей ретикулярной формации

1. Общая характеристика функций заднего мозга

К заднему мозгу относят продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост). Они образуют вместе со средним мозгом ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер, восходящих и нисходящих путей.

^ К функциям заднего мозга относятся:

1) первичный анализ информации от вестибулорецепторов и слуховых рецепторов

2) первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов головы

3) первичный анализ информации от висцерорецепторов организма

4) проводниковая функция: через задний мозг проходят пути, связывающие между собой структуры ЦНС: в нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный пути, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, здесь заканчиваются пути проприоцептивной чувствительности спинного мозга – тонкий и клиновидный.

5) рефлекторная функция: задний мозг осуществляет рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается на уровне продолговатого мозга и варолиева моста

^ 2. Основные двигательные и вегетативные ядра заднего мозга

В заднем мозге локализованы ядра V-XII пары ч.м.н. (в продолговатом мозге – это ядра VIII-XII пар ч.м.н., в варолиевом мосте – ядра V-VIII пар ч.м.н.).

Ядра XII пары ч.м.н. (подъязычного нерва) и XI пара ч.м.н. (добавочного нерва) являются чисто двигательными. Аксоны, расположенных в этих ядрах мотонейронов, иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы осуществляющие движение головы.

Ядра смешанных X (блуждающий) и IX (языкоглоточный) пары ч.м.н. менее обособлены на отдельные ядерные структуры. Аксоны двигательных ядер X-IX пар ч.м.н. иннервируют мышцы глотки и гортани. Висцеросенсорное ядро X - IX пар ч.м.н. (называемое ядро солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (эти узлы соответствуют спинномозговым ганглиям). Сюда поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов. Висцеросенсорное ядро связано через вставочные нейроны с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка, кишечника, а также сердце и сосуды.

^ VIII пара ч.м.н. является чувствительной , в ее составе имеются 2 ветви – вестибулярная и слуховая. Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от кортиева органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер.

Значительная часть вестибулярных волокон , идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), предверного верхнего (ядро Бехтерева), предверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего (ядро Роллера). Кроме того, часть вестибулярных волокон направляется в мозжечок. При возбуждении вестибулярных ядер под влиянием адекватных раздражителей импульсация по вестибулоспинальному тракту, берущему начало от ядра Дейтерса, возбуждает альфа-мотонейроны разгибателей и, одновременно, по механизму реципрокной иннервации, тормозит альфа-мотонейроны разгибателей. Благодаря этому, при возбуждении вестибулярного аппарата, изменение мышечного тонуса конечностей обеспечивает сохранение равновесия.

Нейроны вестибулярных ядер также дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Одновременно от вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к так называемому медиальному продольному пучку, который начинается от ядра Даркшевича и промежуточного ядра, расположенного в среднем мозге. Медиальный продольный пучок соединяет между собой в единый функциональный ансамбль все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока (III, IV и VI пары ч.м.н.). Благодаря этому движение глазных яблок происходит в норме синхронно.

В мосту мозга расположены ядра лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V) нервов.

Лицевой нерв является смешанным, идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным, его мотонейроны иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв также является смешанным. Его нейроны иннервируют жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь в нижнем (каудальном) конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до верхнего (рострального) конца среднего мозга. К чувствительному ядру тройничного нерва подходят аксоны от афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной, височной области, коньюктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

^ 3. Рефлекторная функция заднего мозга. Характеристика бульбарного животного

а) усиление миотатических спинальных рефлексов , которые направлены против гравитационных сил, играют роль в поддержании тонуса мышц и равновесия.

^ Б) усиление шейных спинальных рефлексов (позно-тонических). Приводят к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи (называемые р. Магнуса).

В) вестибулярные рефлексы положения , основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц, при движении, голова постоянно сохраняет естественное положение.

^ Шейные и вестибулярные рефлексы обеспечивают относительно устойчивую позу стояния при поворотах и наклонах головы.

Г) рефлексы поддержания позы: информация от вестибулорецепторов поступает к вестибулярным ядрам, которые принимают участие в определении мышечных групп и сегментов спинного мозга, должных принять участие в изменении позы, и далее команда поступает в спинной мозг.

д) Вегетативные рефлексы – большая часть реализуется через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

- пищеварительные рефлексы:

е) Защитные рефлексы. Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов (рвота, чихание, кашель, слезоотделения, смыкания век с участием ядер V, VII, IX, X, пар ч.м.н.).

ж) организация и реализация рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания и глотания, где участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке, соответственно мышцы глотки, гортани и язык сокращаются в определенной последовательности.

^ Бульбарное животное - это животное, у которого произведена перерезка между продолговатым и средним мозгом (ниже задних бугров четверохолмия). Бульбарному животному присущи все спинальные рефлексы и рефлексы, замыкающиеся на уровне заднего мозга. Бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

^ 4. Физиология ретикулярной формации

4.1.Строение и афферентные связи РФ

Ретикулярная или сетевидная формация (название дал Дейтерс, 1855г.) находится в медиальной части ствола мозга, РФ представляет собой скопление нейронов, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение нейронов и волокон продолжается в мосту мозга и среднем мозге. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

На уровне продолговатого мозга выделяют ядра РФ: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, ретикулярное латеральное. Гигантоклеточное ядро является началом ретикулоспинального тракта.

Нейроны РФ имеют высокую чувствительность к химическим раздражителям: гормонам и некоторым продуктам обмена. Клетки РФ являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, заканчивающихся на нейронах разных ядер ЦНС. В РФ располагаются дыхательный и сосудодвигательный центры.

^ К основным афферентным связям РФ (т.е. идущим от разных структур ЦНС к РФ) относят афферентные пути от КБП, мозжечка, двигательных ядер ствола мозга (продолговатый, средний, промежуточный мозг), а также нейроны РФ продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон всех восходящих путей спинного мозга.

^ 4.2. Характеристика эфферентных связей РФ

Эфферентные связи РФ (начинающиеся от РФ) – идут в восходящем направлении к вышележащим структурам и в нисходящем направлении. Восходящие влияния РФ направляются к к.б.п.(ретикуло-кортикальный путь), к таламусу и к гипоталамусу (ретикулоталамический и ретикуло-гипоталамический пути), по ним осуществляется передача сенсорной информации от организма. Восходящие влияния к коре больших полушарий подразделяются на активирующие (тонизирующие) и гипногенные (тормозящие). Так, во время экспериментальных исследований на животных, американским физиологом Мэгуном и итальянским исследователем Моруцци, было показано, что при стимуляции гипногенных влияний РФ мозга животные впадают в сон. При возбуждении активирующих восходящих влияний РФ Моруцци и Мэгун, (1948г.) наблюдали реакцию пробуждения на ЭЭГ.

Нисходящие влияния РФ (Мэгун, 50-е гг. прошлого столетия) подразделяют на 2 группы:

А) влияния к двигательным центрам

^ Б) влияния к вегетативным центрам

А) Влияния к двигательным центрам , в свою очередь, делят на специфические и неспецифические. Специфические ретикулоспинальные пути: осуществляют активацию флексорных и торможение экстензорных альфа-мотонейронов мышц туловища.

Неспецифические ретикулоспинальные пути делят на активирующие и тормозящие пути.

Активирующие пути идут от латеральной части РФ, осуществляют генерализованное активирующее влияние на все спинальные нейроны, вызывают облегчение спинальных рефлексов. Так, например, временное отсутствие спинальных рефлексов при спинальном шоке связано с отсутствием облегчающих влияний РФ.

Тормозящие – начинаются от тормозной зоны продолговатого мозга в медиальной части РФ, достигают гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышечные веретена, вызывают торможение спинальных рефлексов.

^ Б) Влияния к вегетативным центрам . В структуре РФ расположены сосудодвигательный центр (СДЦ) и дыхательный центр (ДЦ).

СДЦ. Афферентная импульсация в СДЦ идет от рецепторов сосудов и, через другие структуры мозга, от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга. Эффект изменения кровяного давления зависит не только от того, какие нейроны возбуждаются, но и от того с какой частотой они генерируют импульсы. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная – снижает кровяное давление. Это связано с тем, что низкочастотная стимуляция симпатических нейронов спинного мозга, на которых заканчиваются ретикулоспинальные пути от сосудодвигательного центра снижает тонус сосудов, а высокочастотная – повышает его. Возбуждение СДЦ изменяет дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. это обусловлено тем, что РФ продолговатого мозга тесно связана с гипоталамусом и другими нервными центрами. Кроме того, для нейронов СДЦ свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

ДЦ разделяется на центр вдоха и выдоха, соответственно нейроны ДЦ делятся на инспираторные и экспираторные. Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовозбуждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны ДЦ реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и Рн крови.

Т.о., РФ имеет двусторонние связи со всеми структурами ЦНС; нейроны РФ обладают химической чувствительностью. В области РФ происходит взаимодействие как восходящих, так и нисходящих импульсов, возможна также циркуляция по замкнутым кольцевым нейронным цепям, что определяет постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, тем самым, обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС. Надо подчеркнуть, что степень возбуждения РФ регулирует к.б.п.

Таким образом, в заднем мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. РФ ствола мозга регулирует уровень активности практически всех отделов ЦНС.

Использованная литература:

^ 1.Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т.1. М., 1998

2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с.

^ 3.Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. - М., 1985

4.Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. Т.1.- С-Пб, 1994

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988

^ 6.Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн./Под ред. А.Д. Ноздрачева.-М., «Высшая школа», 1991